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Das Przewalski-Pferd – Stammform oder Neandertaler der Pferde

Przewalski-Wildpferde bei der Fellpflege
Przewalski-Pferde (sprich: ›Pschewalski‹) bei der Fellpflege. Nach seiner Entdeckung durch den gleichnamigen Naturforscher galt dieses einzige echte rezente Wildpferd lange Zeit als Urahn des modernen Pferdes. (Foto: AFP)

In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts beschäftigte die Zoologen und Paläontologen die Frage, wer die Vorfahren der Hauspferde waren (vgl. Wendt 1956): Waren sie bereits ausgestorben oder lebten sie noch in einem irgendeinem Erdenwinkel? Die meisten Naturforscher hielten die mausgrauen Tarpane für den Vorfahr der Hauspferde. Sie kamen damals noch in wilden oder halbwilden Herden in den ukrainischen Steppen nördlich des Schwarzen Meeres vor und waren erstmals 1768 von dem deutschen Naturforscher Samuel Gottlieb Gmelin (1744-1774), als ›aschgraue Pferde mit kurzer und straubiger Mähne und einem schwarzen Aalstrich auf dem Rücken beschrieben worden‹. Ob sie aber tatsächlich echte Wildpferde oder eher verwilderte Hauspferde waren, die sich in dünnbesiedelte Gebiete zurückgezogen hatten, war ungewiss, denn als die Frage aufkam, waren sie schon so gut wie ausgerottet. Vor allem wurden sie von den südrussischen Bauern verfolgt, weil diese den Tarpan-Hengsten übelnahmen, dass sie ihnen ihre zahmen Stuten weglockten. 1879 wurde der vermutlich letzte Tarpan zu Tode gehetzt. Trotz seines völlig unklaren Status haben sich zu Beginn des 20. Jahrhunderts die Zoologen im Verein mit den Taxonomen des Tarpans bemächtigt. Sie unterschieden sogar zwei Unterarten des einst in den mitteleuropäischen Wäldern und osteuropäischen Steppen heimischen Tarpans: Der Steppentarpan (Equus f. gmelini) und der Waldtarpan (Equus f. sylvaticus).1)

Die einzig bekannte Darstellung eines lebenden Tarpans zeigt ein etwa 5 Monate altes Hengstfohlen. Die Zeichnung wurde 1841 von einem Künstler namens Borisov angefertigt. Die Proportionen des juvenilen Tieres entsprechen nicht denjenigen eines adulten Pferdes. Auch der kurze Schwanz und die hagere (Halb-)Stehmähne gehen vermutlich auf dieses Konto.

Im selben Jahr stieß der bedeutende russische Forschungsreisende und Militärgeograph Nikolai Michailowitsch Prschewalski (1839 - 1888) in der im chinesisch-mongolischen Grenzgebiet gelegenen (östlichen) Dsungarei auf ein Rudel pferdeähnlicher Tiere. Sie waren sehr scheu und galoppierten wie der Sturmwind mit gesenktem Köpfen sowie erhobenen Schweifen davon und verschwanden in der mongolischen Wüstensteppe. Zu seiner Freude gelang es ihm, sie wiederholt zu beobachten und wie folgt zu beschreiben: Gedrungene Statur mit kräftigen Hals und schweren Gliedern, fahlgelbes bis rötlich-braunes Fell mit weißem Bauch, großer Kopf mit konvexer Nasenlinie, kleinen Ohren und Mehlnase, straffe hochstehende Mähne, dunkle Beine und langer fast bis zum Boden reichender Schwanz. Da sie Ähnlichkeiten mit dem etwas kleineren Kulan hatten, war Przewalski fest davon überzeugt, einen neuen asiatischen Halbesel entdeckt zu haben. Als er sich bei den Einheimischen nach dem Tier erkundigte, erfuhr er, dass es ihnen wohlbekannt war. Die Kirgisen bezeichneten es als Kertag, die Mongolen als Takhi, was soviel wie ›heilig‹ bedeutet. Und auch bei ihnen galt es als großer Verwandter des Kulans. Es sei sehr scheu und selten, würde aber wegen seines schmackhaften Fleisches gejagt. Schon ein Jahr später musste sich Prschewalski jedoch von seinem Freund dem Zoologen Iwan S. Poliakov, der sich das Skelett und Fell eines Kertags beschafft hatte, eines Besseren belehren lassen.

Um 1900 umfasste der Lebensraum der Przewalski-Pferde noch die östliche Dsungarei und den Mongolischen Altai. Die Dsungarei ist eine zentralasiatische Beckenlandschaft im nordwestlichsten China. Die letzten wildlebenden Przewalski-Pferde wurden Ende der 1960er Jahre in den Gebirgstälern und Vorhügeln des Tachin-Shar-NuruuBerge der gelben Pferde«) an natürlichen Quellen und Brunnen beobachtet.

Poliakov kam zu dem Schluss, dass es sich um keinen neuen Halbesel, sondern um ein Wildpferd (Equus przewalskii) handelt. Sein 1881 in der Zeitschrift der Petersburger Geographischen Gesellschaft »Iswestja« veröffentlichter Bericht schlug wie Bombe in der Zoologenschaft ein. Niemand glaubte ihm. Die einflussreichen Anhänger der These, der Tarpan sei der Stammvater der Hauspferde, spekulierten, dass es sich bei den entdeckten Pferden, um verwilderte Mongolenpferde handelte. Die größte Kritik kam vom Entdecker selbst. Prschewalski, der auch Rittmeister war, konnte sich nicht vorstellen, dass der kurzbeinige, kurzhalsige und dickköpfige Kertag irgendetwas mit einem edlen Pferd zu tun haben könnte. Die Pferdemerkmale waren aber eindeutig: Kurzer Schwanzknochen, große Backenzähne, kleine Ohren sowie Hornwarzen an den Vorder- und Hinterbeinen. Darüber hinaus ähnelte es verblüffend den eiszeitlichen Pferde-Darstellungen, die als farbige Höhlengemälde, Ritzzeichnungen oder Elfenbein- und Knochenschnitzereien zunehmend bekannt wurden. Durch den Forschungsreisenden Grigori J. Grum-Grschimailo, der in der südlichen Dsungarei einige Kertags erlegt hatte, kamen 1889 die ersten Häute und Skelette des Przewalski-Pferdes nach Europa, so dass sich die europäischen Zoologen von seinen Wildpferd-Merkmalen des überzeugen konnten. Ab 1896 unternahm der deutsch-russische Großgrundbesitzer und Tierliebhaber Friedrich von Falz-Fein (1863 – 1920) Anstrengungen, sich lebende Exemplare zu beschaffen, da er eine rasche Ausrottung der Tiere befürchtete2).

Links: Ein Przewalski-Pferd mit typischer Stehmähne, sandfarbenen bis rotbraunen Rücken, hellem Schwalbenbauch, schwarzen Strümpfen, Mehlmaul und hellen Augenringen. (Foto: Wikimedia Commens) Rechts: Das Aussehen der eiszeitlichen Wildpferde ist uns aus Höhlenbildern (hier eine Wandmalerei aus der jungpaläolithischen Höhle von Lascaux) gut bekannt. Da das mongolische Wildpferd diesen in seinem Phänotypus diesen sehr ähnelt, sprach man ihm lange Zeit den Status des Urwildpferdes zu.

Mit Hilfe des Zoologen Eugen Büchner nahm er Verbindung zu einflussreichen Personen im mongolisch-russischen Grenzgebiet auf, die bei der Beschaffung der Wildpferde behilflich sein könnten. So kamen sie in Kontakt zu dem im sibirischen Bijsk lebenden Kaufmann Nikolai Assanow, der mit China Handel trieb und im mongolischen Kobdo (Chowd) eine Handelsstation unterhielt. Mit seiner Hilfe wurden unter großen Schwierigkeiten und gegen gute Bezahlung die ersten Jagdexpeditionen ausgerüstet. Man beschränkte sich darauf, Fohlen zu fangen, da die erwachsenen Wildpferde zu schnell und ungestüm waren. 1897 gelang es erstmals eine Anzahl junger Wildpferde zu fangen, doch sie gingen alle ein, weil sie von der stundenlangen Hatz erschöpft waren und die Schafsmilch, mit der man sie zu fütterte, zu fett war. Friedrich von Falz-Fein arbeitete daraufhin eine aus heutiger Sicht brutale Methode aus, wie Kertag-Fohlen zu fangen, zu füttern und zu transportieren sind: Eine Kertag-Herde wurde mit Rennpferden verfolgt und der Leithengst, der seinen Harem und die Mutterstute(n), die ihre Fohlen zu verteidigen suchte(n), wurden so schnell wie möglich abgeschossen. Dann wurden die führungslosen Fohlen mit einer Seilschlinge eingefangen und mit zusammengebundenen Beinen auf dem Rücken eines Kamels zu einer Fangstation transportiert. Dort warteten schon mongolische Hauspferdestuten, deren eigene Fohlen man zuvor getötet hatte, auf die noch von der Muttermilch abhängigen Wildfohlen. Damit die Pferde-Ammen die fremden Fohlen an ihre Zitzen ließen, verkleidete man sie mit dem Fell des getöteten Fohlen.3)

Ein um 1900 erlegtes Przewalski-Pferd in der mongolischen Steppe. Von den übereifrigen Naturforschern wurde der ›Artenschutz‹ noch bis ins beginnende 20. Jahrhundert vielfach mit der Flinte betrieben, um Skelette oder Felle als Belegexemplare für Museen zu sammeln oder Jungtiere für Zoos und Tierparks einzufangen4). Allein 1901 wurden 52 Fohlen gefangen. Dazu mussten etwa 20 - 25 Harem-Herden aufgespürt und verfolgt und eine weitaus größere Zahl erwachsener Pferde abgeschossen werden (Boyd et al. 1994).

Mit dieser Methode wurden im Frühjahr 1899 die ersten Fohlen erfolgreich gefangen und Richtung Westen transportiert. Im Herbst 1899 trafen die ersten vier jungen Stuten in dem südrussischen Landgut und Tierpark Askania Nova ein. In den Jahren 1903 und 1904 folgten weitere Einkäufe von Wildfängen. Die meisten Wildpferde wurden jedoch von dem berühmten Tierfänger und -händler Carl Hagenbeck (1844 – 1913) nach Europa eingeführt. Der schickte seinen erfahrensten Expeditionsleiter Wilhelm Grieger zunächst mit einem Tiertransport nach Askania Nova, wo er die Beschaffung der Wildpferde ausspionierte, und dann weiter nach Bijsk zu Assanow. 1901 schnappte er dort v. Falz-Fein 52 Fohlen vor der Nase weg, von denen allerdings nur 28 die lange Reise nach Europa überlebten.5) Praktisch alle heutigen Przewalski-Pferde lassen sich auf Wildpferdfohlen zurückzuführen, die zwischen 1899 und 1904 gefangen wurden6). Von den insgesamt 54 importierten Tieren starben die meisten, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Zählt man noch die mongolische Hausstute hinzu, die von einem Przewalski-Hengst gedeckt wurde und deren Sohn im Tierzuchtinstitut Halle als Deckhengst für die dort gehaltenen Przewalski-Stuten genutzt wurde, stammt die gesamte heutige Population von insgesamt 13 Pferden ab. In der freien Wildbahn war der Kertag-Bestand durch die verlustreichen Fangaktionen und intensive jagdliche Verfolgung stark dezimiert worden. Zusätzliche Verluste brachte die Konkurrenz nomadischer Viehherden, durch die sie in äußerst karge Halbwüsten-Habitate verdrängt wurden. Die letzten ihrer Art wurden Ende der 1960er Jahre auf einer unzugänglichen Hochebene am Rande der Wüste Gobi beobachtet. Seitdem gelten sie in der freien Wildbahn – einmal abgesehen von den seit Anfang der 1990er Jahre wieder ausgewilderten Exemplaren – als ausgestorben.

(Foto: Reuters / Petr Josek)
Mitte der 1950er Jahre befanden sich nur noch knapp 50 Przewalski-Pferde in Gefangenschaft und vermutlich eine noch erheblich geringere Zahl in freier Wildbahn. Die Tierpark- und Zoopopulation war arg von Inzuchtdepression bedroht und die Wildpopulation litt darüber hinaus unter Verdrängung in unwirtliche Halb-Wüstengebiete, extrem harte Winter und intensive jagdliche Verfolgung zur Fleischgewinnung. Die Art war kurz vorm Aussterben. Erst als man auf internationaler Ebene Austauschprogramme zwischen den verschiedenen Tierparks startete und ein Zuchtbuch einführte, vermehrte sich die Gefangenschaftspopulation wieder. Anfang der 1980er erreichte sie bereits die 500er-Marke. Als die Kapazitäten in den 1990er Jahren in den Zoos und Tierparks allmählich an ihre Grenzen kamen, begann man mit der Wiederauswilderungsversuchen in der Ukraine, Ungarn, Kasachstan und in den mongolisch-chinesischen Ursprungsgebieten. Heute leben etwa 1.500 Exemplare in Gefangenschaft und einige hundert in Auswilderungsgebieten. Da die gesamte Population auf nur 12 Wildpferde (und eine mongolische Hausstute) zurückgeht, ist ein Großteil der ursprünglichen genetischen Variabilität der Art verloren gegangen. Zudem hat die über 100-jährige Zucht zu einer extrem starken Selektion, z. B. auf bequeme, gegenüber Stuten, Nachwuchs und Pfleger weniger aggressive Hengste, geführt (Kolter & Zimmermann 2001). Man kann daher fragen: Wie viel ›Wildpferd‹ hat sich im heutigen Przewalski-Pferd noch vom ursprünglichen Kertag des 19. Jahrhunderts erhalten?

Kommen wir zurück zu der eingangs gestellten Frage, welche Stammform der Vorfahr der Hauspferde war (vgl. Wendt 1956): Nach der Entdeckung des Przewalski-Pferdes geriet die Tarpan-Theorie zunehmend in die Kritik. Da es in den Museen keine Belegexemplare für den Tarpan gab, hatten deren Anhänger zwar noch versucht, aus urtümlichen Pferderassen ein mausgraues Pferd mit aufrechter Mähne rückzuzüchten. Dabei bediente man sich sogar eifrig des Przewalski-Pferdes, das doch eigentlich eine minderwertige Rolle als Vorfahr des Hauspferdes spielen sollte. Anfang der 1950er Jahre wurde jedoch auf einer internationalen Tagung von Zoodirektoren beschlossen, dass solche Rückzüchtungen nicht anerkannt werden, da nicht überprüfbar war, inwieweit sie ausgestorbenen Wildarten entsprechen. Zudem kamen Paläontologen nach gründlicher Analyse des Tarpan-Problems zu dem Ergebnis, dass nichts auf die Existenz eines eiszeitlichen »mausgrauen straubigen« Pferdes hinweist, wie Samuel Gottlieb Gmelin es Ende des 18. Jahrhunderts erstmals beschrieben hatte7). Von nun an galt das Przewalski-Pferd, dessen wissenschaftlich korrekter Name ›Equus ferus przewalskii POLIAKOV 1881‹ lautet, als das einzige echte Wildpferd. Aber war dieses »Urwildpferd«, wie man von nun an vermutete, auch wirklich der Vorfahr unserer Hauspferde?

Erstaunlicherweise eher nicht, denn fast alle vorliegenden Erkenntnisse schließen das Przewalski-Pferd als Stammform des Hauspferdes aus. Die Argumentation fußt auf karyotypische, molekulargenetische, morphologische, und ethologische Untersuchungen und Überlegungen:

  • Das Przewalski-Pferd besitzt mit 66 Chromosomen einen Karyotyp, der vom Hauspferd, das nur 64 Chromosomen hat, abweicht. Die Differenz ist entweder durch Verschmelzung (bei den Vorfahren des Hauspferdes) oder Spaltung (beim Przewalski-Pferd) zweier Chromosomenpaare entstanden. Da weder eine Chromosomenspaltung noch eine -verschmelzung mit einem Verlust an genetischer Information einhergehen, wird dadurch die enge Verwandtschaft der beiden Arten nicht in Frage gestellt, zumal Hybriden, die in der ersten Generation über 65 Chromosomen verfügen, fertil sind. Dass sich der unterschiedliche Karyotyp aber bis heute erhalten hat, spricht dafür, dass es sich beim Przewalski- und Hauspferd um getrennte Stammlinien handelt.

  • Zwischenzeitlich liegt eine Fülle von Studien vor, in denen anhand von molekulargenetischen Kriterien geprüft wurde, ob das Przewalski-Pferd die Stammform des Hauspferdes ist. Der sequenzierte Probenumfang der mitochondrialen DNA (mtDNA) umfasst inzwischen einige 1.000 Pferde unterschiedlichster geographischer Herkunft und Rasse und ist daher solide8). Alle Untersuchungen kommen zu dem Ergebnis, dass das mongolische Wildpferd über bestimmte, durch Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNP’s) charakterisierte Sequenzmuster (Haplotypen) verfügt, die nur bei ihm und bei keinem anderen Pferd gefunden werden konnten. Da diese Haplotypen mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht abgeleitet sind, können sie nicht anzestral zu allen modernen Pferden sein (Jansen 2002, Pflughart 2007).9)

  • Przewalski-Pferde unterscheiden sich morphologisch erheblich von Hauspferden. Untersuchungen an Skeletten zeigen, dass sie abweichend von Hauspferden über 19 statt 18 Brustwirbel verfügen. Ihre Mähne und auch die Haare der Schweifrübe unterliegen im Gegensatz zum Hauspferd einem jährlichen Haarwechsel. Die Mähne bleibt deshalb von Natur aus als kurze, aufrechte Bürste stehen. Eine Hängemähne und Stirnlocken wie bei domestizierten Pferden sind bei gesunden Tieren so gut wie nicht vorhanden. Auch die Schweifrübe zeigt aufgrund des Haarwechsels ein nur kurzes Deckhaar. Ferner verläuft durch die Mähnenmitte und weiter über den Rücken ein schwarzer Aalstrich, der sich auf der Rückseite Schweifrübe fortsetzt und erst in der schwarzen Schwanzquaste endet.

  • Mehr als hundertjährige Erfahrung mit in Gefangenschaft gehaltenen Przewalski-Pferden haben gezeigt, dass bei Versuchen sie zu zähmen, massive Störungen ihres Sozialverhaltens auftreten, wie z. B. unkontrollierte Aggression, Impotenz und Verstoßung der eigenen Fohlen. So gut wie alle Versuche, Przewalski-Pferde zuzureiten oder vor einen Wagen zu spannen, sind gründlich fehlgeschlagen. In ihrer Zähmbarkeit ähneln sie in etwa dem Zebra, d. h. auch wenn sie als Fohlen in der Obhut des Menschen aufwachsen, werden sie nach einiger Zeit dem Menschen gegenüber scheu und aggressiv. Folglich macht auch ihre Ethologie unwahrscheinlich, dass sie von unseren Vorfahren zur Domestizierung benutzt wurden.

Dieser prächtige Przewalski-Wildpferdehengst wurde Friedrich von Falz-Fein 1901 vom russischen Zaren geschenkt (Quelle: v. Falz- Fein 1930). Dass sie ähnlich Zebras als unzähmbar gelten, schließt nicht aus, dass es mit viel Aufwand und Geduld ausnahmsweise gelingt, einzelne Tiere an den Menschen zu gewöhnen und zuzureiten. Die Domestikation eines Wildpferdes beinhaltet aber einen viel weitergehenden Prozess. Sie umfasst nicht nur, dass man eine Pferdepopulation gefangen hält und Individuen als Reit- oder Arbeitstiere nutzt, sondern auch, dass man diese Pferde gezielt züchtet (vgl. Pflugradt 2007).

Das Przewalski-Pferd war zwar am Ende der Eiszeit in der gesamten eurasischen Steppe (also dort wo Wildpferde mit hoher Wahrscheinlichkeit domestiziert wurden) beheimatet; es sprechen aber alle Indizien gegen die Annahme, dass dieses letzte überlebende ›Urwildpferd‹ die Stammform des Hauspferdes ist. Der international anerkannte Pferdeexperte Jasper Nissen 1998 (zitiert nach Jansen 2002) geht in diesem Zusammenhang sogar noch einen Schritt weiter: »Man kommt fast in die Versuchung zu fragen, ob die gemeinhin als ›Urwildpferd‹ bezeichnete, bisher als Ahn aller Hauspferde angesehene Art überhaupt ein ›echtes‹ Pferd ist. Sagen wir es scherzhaft und ein wenig überspitzt: Ebensowenig, wie der Neandertaler unser Großvater war, sondern nur sein Vetter, ist vielleicht Equus przewalskii poljakoff nicht der Großvater unserer domestizierten Pferde, sondern nur einer seiner Verwandten aus einer Seitenlinie.«

 


Foto: Vetmeduni Vienna/ Petra Kaczensky

Przewalski-Pferde gelten seit einer letzten Sichtung im Jahr 1969 als in freier Wildbahn ausgestorben und haben nur in zoologischen Gärten überlebt. Seit dem Start von aufwändigen Wiederansiedlungsprojekten im Jahr 1992 konnten in der Mongolei trotz einiger Rückschläge wieder freilebende Populationen von mongolischen Wildpferden aufgebaut werden. Das Foto zeigt Wildpferde, die 2004 in ihre neue Heimat, der Wüste Gobi, freigelassen wurden.

 

Nachbemerkung

Bleiben die Fragen, wer denn nun die Vorfahren unserer Hauspferde waren, wann sie domestiziert wurden und ob es ein oder mehrere Domestikationszentren gab? Durch Funde von fossilen Pferdeknochen und Wildpferde-Mumien, die im Permafrostboden konserviert waren, weiß man, dass die eurasische Steppe am Ende der letzten Eiszeit von morphologisch und genetisch unterschiedlichen Wildpferdepopulationen bevölkert war. Nur eine davon, nämlich das Przewalski-Pferd, hat sich in der dünn besiedelten zentralasiatischen Steppe erhalten. Als frühester sicherer Beweis für die Domestikation des Pferdes gilt der Fund eines Streitwagengrabes in der eurasischen Steppe südlich des Urals aus der Zeit um 2.000 v. Chr. Mit ziemlicher Sicherheit wurde das Pferd aber bereits früher domestiziert, weil es schon vor der Entwicklung des Streitwagens geritten worden sein musste. Da in bis zu 2.000 Jahre älteren Ausgrabungsstellen in der nordkasachischen Steppe, Pferdknochen als Grabbeigaben gefunden wurden, geht man aus archäologischer Sicht davon aus, dass das Pferd schon vor über 5.000 Jahren in eurasischen Steppe domestiziert wurde.

Die wichtigsten Domestikationszentren des Pferdes (schwarze Kreise und Ellipsen), hergeleitet von dem renommierten österreichischen Pferdewissenschaftler Dr. Thomas Druml (2006) aus archäologischen Funden [und m. E. auch genetischen Befunden, G.M.]. Das Vorkommen von Wildpferden in der nacheiszeitlichen eurasischen Steppe ist als Schraffur dargestellt. Zeitliche und geographische Reihenfolge der Domestikation: Osteuropäische und asiatische Steppen, Dnjepr und Don: 4.200 -3.500 v. Chr., Südwestasien (Turkmenistan): 3.000 v. Chr., Mitteleuropa: 3.000 v. Chr., Westeuropa (Kanalküste): 2.600 v. Chr., Südwesteuropa (Iberische Halbinsel): 2.500 v. Chr. und Mesopotamien (zwischen Schwarzen und Kaspischen Meer): 1.800 v. Chr.

Jansen (2002) hat durch molekulargenetische Untersuchungen gezeigt, dass das Mitochondrien-Genom der Hauspferde eine erstaunlich hohe genetische Diversität aufweist. Er geht daher davon aus, dass die gefundenen Haplotypen auf mindestens 77 Gründerstuten zurückgehen. Pferde zeigen damit ein erhebliches komplexeres Domestikationsgeschehen als Rinder oder Ziegen, die sich auf weniger Gründerlinien zurückführen lassen. Dies ist wegen der enormen Schwierigkeiten, die mit der Domestikation von Wildpferden verbunden sind, auch nicht erstaunlich. Für ihn ist - ebenso wie für den Druml (2006) - die in der archäologischen Literatur häufig diskutierte, einmalige Domestikation des Pferdes in der eurasischen Steppe damit widerlegt. Aus der geographischen Verteilung der Haplotypen lassen sich neben dem zuvor genannten, weitere Domestikationszentren auf Iberischen Halbinsel und im Gebiet Nordeuropas rekonstruieren.

Warmuth et al. (2012) versuchten, die Widersprüche zwischen genetischen und archäologischen Befunden aufzulösen. In einer groß angelegten Studie sammelten sie DNA-Proben von über 300 Pferden aus osteuropäischen und zentralasiatischen Ländern und modellierten mit Hilfe der analysierten mtDNA- und Y-Chromsom- Sequenzen sowie archäologischer Indizien, die Ausbreitung der Wildpferde und ihre Domestizierungsgeschichte.10) Nach ihren Daten begann die Domestizierung der Wildpferde vor 6.000 Jahren in der westlichen eurasischen Steppe. Nach und nach seien dann immer wieder Wildpferde eingekreuzt worden, um die Herden zu erhalten und zu vergrößern. Dabei handelte es sich vor allem um Stuten, da sie einfacher als Hengste zu zähmen seien. Dieser Umstand erkläre die hohe Diversität der mütterlich vererbten Mitochondrien-DNA und täusche vor, dass die Wildpferde in mehreren Regionen domestiziert worden seien.

Anmerkungen

1) Wendt (1956) kommentiert die damalige Motivlage entlarvend, dass man den Tarpan nicht nur mit dem mittelalterlichen Schelch der Nibelungen identifizierte, sondern sogar die »schöne These« entworfen hatte, »nach der das Pferd im Gegensatz zum afrikanischen Esel und zum asiatischen Halbesel ein abendländisches, von europäischen Indogermanen gezähmtes Tier sei«. Noch 2009 haben Zessin, Gröning und Brauckmann in ihren »Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae« beide Tarpan-Unterarten in die »Liste wissenschaftlicher Pferdnamen« aufgenommen. Bereits 2006 hatte Hartmann die taxonomische Wiederbelebung eines Tarpan-Wildpferdes als Stammform der Hauspferde kritisiert: »Das Postulat im Tarpan die echte Stammform unserer Hauspferde zu sehen, muss [aber] als Versuch betrachtet werden, eine veraltete Taxonomie zur Erklärung der Herkunft der Hauspferde von phänotypisch ähnlichen Vorfahren zu bemühen.« Eine weitere aus einer veralteten Taxonomie herrührende (von den Evolutionsbiologen gern aufgegriffene) Unart ist es, domestizierte Arten als eigene Arten zu klassifizieren. So wird das Hauspferd häufig als Equus caballus bezeichnet. Tatsächlich ist es aber eine Unterart des Wildpferdes (Equus ferus) und sollte daher als Equus ferus caballus bezeichnet werden.

2) Vgl. zum Folgenden den Bericht des Tierliebhabers Friedrich von Falz-Fein an die Staatliche Stelle für Naturdenkmalpflege in Preußen, der in dem ausgesprochen lesenswerten und informativen Werk »Askania Nova – Das Tierparadies« von Woldemar von Falz-Fein (1930) zitiert wird.

3) Damit war die Tortur für die Fohlen noch lange nicht zu Ende. Nach kurzer Erholung in der Fangstation mussten sie mit ihren Ersatzmüttern eine anstrengende, monatelange Reise antreten. Zunächst verpackt in Jutesäcken auf dem Rücken von Kamelen zum knapp 800 km entfernten Bijsk in Russland, wobei der letzte Teil der Reise per Schiff zurückgelegt wurde. Von dort aus weiter mit der (transsibirischen) Eisenbahn in die Südukraine (Askania Nova) oder nach Westeuropa (Hamburg). Während das riesige Landgut Askania Novo des Tierliebhabers Friedrich von Falz-Fein die Endstation für die Fohlen war, wurden sie vom Tierfänger und -händler Carl Hagenbeck an verschiedene Tierparks und Zoos in Europa und Amerika weitertransportiert. Oft erreichte weniger als die Hälfte der ursprünglich in der Dsungarei gefangenen Tiere ihre endgültigen Bestimmungsorte.

4) Nur die Jäger setzen diese unrühmliche Tradition des Artenschutzes bei ihrer sogenannten Hege mit der Flinte bis heute fort. Über den jungen Naturliebhaber (und Jäger) Friedrich von Falz-Fein (Schöpfer des Tierparadieses Askania Nova) wird in diesem Zusammenhang folgendes berichtet: »Man sah ihn fast nie anders als mit seinem Lieblingsdrilling herumwandern. Er war immer bemüht, schädliche Raubvögel zu vernichten oder seltene Zugvögel flügellahm zu schießen, um sie auszuheilen und seinen Vogelhäusern einzuverleiben«. Was Ende des 19. Jahrhundert vielleicht zeitgemäß war, kann heute nur noch als Anachronismus bezeichnet, so z. B. das Bestreben der Jägerschaft, Raben- und Greifvögel zum Zwecke des Jagd- und Naturschutzes ›kurz‹ zu halten.

5) Hagenbeck (1908) berichtet eine völlig abweichende Darstellung der Geschichte. Er räumt nur ein, dass Grieger auf Askania Nova die Fangplätze der Wildpferde »in der Nähe von Kobdo unterhalb der nördlichen Abhänge des Altaigebirges« ausspioniert habe. Auf einer entbehrungsreichen und abenteuerlichen Expedition habe Grieger dann mit Hilfe angeworbener mongolischer Nomaden 52 Wildfohlen gefangen. Die Geschichte ist mit so vielen dramaturgischen Elementen bestückt, dass nicht auszuschließen ist, dass sie zu einem erheblichen Teil erfunden ist und Grieger alle oder doch zumindest einen großen Teil der Fohlen von Assanow erworben hat. Von Falz-Fein und Hagenbeck stimmen allerdings darin überein, dass es je nach geographischem Habitat der Wildpferde-Vorkommen zwei oder drei Unterarten gegeben haben soll, die sich in der Färbung unterschieden.

6) Das keine weiteren Tiere in den Westen gelangten, lag daran, dass das Geschäft immer schwieriger geworden war. Die Fangaktionen hatten die Herden zersprengt und in unzugängliche Wüstengebiete getrieben (vgl. Cerutti 1998). Anfang des 20. Jahrhundert lebten in der Umgebung von Kobdo nur noch drei größere, stark von Inzucht bedrohte Herden des Kertags. Um 1920 lebten vermutlich bereits mehr reinblütige Wildpferde in Wildparks als in der Dsungarei.

7) Man ging so gar noch weiter und vermutete, dass der Tarpan zu den vielen verwilderten Hauspferden zähle, wie sie überall auf der Erde die vom Menschen verlassenen Steppengebiete durchziehen. Gegen diese Einschätzung sprechen die detaillierten Beobachtungen des deutsch-russischen Tierliebhabers Friedrich von Falz Fein, der glaubhaft berichtet, dass es noch bis in die zweite Hälfte des 19. Jahrhundert in der nogaischen Steppe Tauriens (nördlich der Krim-Halbinsel) kleine mausgraue Wildpferde gegeben habe, die nicht von verwilderten Hauspferden abstammen (vgl. v. Falz-Fein 1930) .

Sehr häufig wird das Konik-Pferd mit dem Tarpan in Zusammenhang gebracht. »Die Rasse gilt allgemein als domestizierter Nachfahr des Tarpans und wird daher auch manchmal als Primitivpferd, also eine wenig durchgezüchtete Rasse mit atavistischen Merkmalen, beschrieben. Die moderne Geschichte des Koniks begann 1780, als die letzten in Polen lebenden Tarpane eingefangen und in einem Wildpark bei Bilgoraj (Südpolen) angesiedelt wurden […] 1806 waren jedoch die Mittel des Wildparkbesitzers erschöpft und die Pferde wurden an die umliegenden Bauernhöfe verschenkt. Die nachfolgenden Generationen behielten jedoch das Erscheinungsbild weitgehend bei. Der Grund dafür ist darin zu suchen, dass der Landstrich um Bilgoraj recht abgeschieden liegt und der vorhanden Landschlag ohnehin vom Tarpan geprägt gewesen sein soll.« (Jansen 2002)

8) Mitochondrien sind Zellorganellen mit einem zirkulären Genom. Die mitochondriale DNA (mtDNA) wird nur maternal, d. h. mütterlicherseits vererbt. Da sie ausschließlich von der Mutter auf die Nachkommen übertragen wird, unterliegt sie im Unterschied zur Zellkern-DNA keiner Veränderung durch die Rekombination. Die mtDNA ist aber mutationsanfälliger als die Zellkern-DNA, d. h sie weist mehr Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNP’s) auf und eignet sich daher gut für die Rekonstruktion von Stammbäumen.

9) Da sämtliche heute lebenden Przewalski-Pferde von nur vier Stuten abstammen, kann nicht völlig ausgeschlossen werden, dass ausgestorbene maternale Linien, die Basis der modernen Pferde bilden. Dagegen spricht aber, dass Goto et al. (2011) in einer phylogenetischen Analyse des kompletten mitochondrialen Genoms dieser vier überlebenden mütterlichen Erblinien zeigen konnten, dass sich die Stammlinien beider Arten vor mindestens 120.000 Jahren trennten. Und Dawei et al. (2009) konnten anhand einer Analyse der mitochondrialen DNA des chinesischen Pferdes nachweisen, dass es nicht – wie früher aufgrund der geographischen Nähe vermutet wurde – vom mongolischen Wildpferd abstammt, sondern mehr mit modernen Pferden verwandt ist.

10) Auch diese Studie ist nicht der Weisheit letzter Schluss, da in die Untersuchung DNA-Proben von Pferde-Populationen westlich der Ukraine, also aus Mittel- und Westeuropa, nicht eingeflossen sind. Diese seien aufgrund der komplexen Geschichte der Pferdezüchtung in dieser Region für die verwendete Modellierung nicht geeignet. Während von den Autoren für Mitteleuropa aufgrund des Mangels an geeigneten Wildpferdhabitaten ausgeschlossen wird, dass dort ein Domestikationszentrum gab, würden sich für die Iberische Halbinsel die Indizien mehren, dass dort Wildpferde domestiziert wurden. Dahinter steckt die Annahme, dass Wildpferde Steppentiere sind und sich im nacheiszeitlichen Mitteleuropa nur aufgrund eines Mangels an Steppen-Habitaten in Feucht- oder Waldgebiete zurückgezogen haben. Dagegen ist einzuwenden, dass die noch vorhandenen halbwilden Pferdepopulationen in der Camargue oder im Meerfelder Bruch genauso gut als Indiz dafür genommen werden können, dass Pferde bezüglich ihrer Habitatwahl sehr flexibel sind.

Literatur

Boyd, Lee & Katherine A. Houpt, eds. (1994): »Przewalki’s Horse – The history and biology of an endangered species«. – New York

Diese (nicht gerade billige) Monographie der Geschichte des Przewalski-Pferdes stützt sich zu einem erheblichen Teil auf deutschsprachige Literatur. Es stößt auf, dass in der Literaturliste so gut wie kein deutschsprachiger Titel bezüglich der Rechtschreibung korrekt zitiert wird. Da heißt es z. B.: »Das Pferd, Säugetierkundlich oder Saugetierkundliche Mitteilungen, Zeitschrift für Saugtierkunde, durchweg and statt und, Zeitschrift des Kölner Zoo, Zoologische Garten, Giebt es in Mittelasien, wahrend der Jahre, der einbindung des Hengstes, Fachebereich Biologie Westfallische Wilhelms-Universität Munster«. Eine unglaubliche Schlamperei, die einmal mehr zeigt, dass die einst bedeutende Wissenschaftssprache Deutsch, inzwischen nicht nur ihren Status verloren hat, sondern auch noch im Nachhinein verhunzt wird. Man darf Zweifel hegen, dass in der Monographie bei solchen groben formalen Ungenauigkeiten die relevanten Inhalte der Artikel korrekt rezipiert wurden.

Cerutti, Herbert (1998): »Von Tieren - Die Heimkehr des Wildpferdes«. - In: NZZ Folio 05/98

Dawei, Cai et al. (2009): »Ancient DNA provides new insights into the origin of Chinese domestic horse«. – In: Journal of Archaeological Science 36

De Driehoek (2009): »De Paarden Encyclopedie« – Het Przewalski Paard

Druml, Thomas (2006): »Das Noriker Pferd«. – Graz

Falz- Fein, Woldemar von (1930): »Askania Nova – Das Tierparadies«. – Melsungen

Goto, Hiroki et al. (2011): »A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski's Horses«. – In: Genome Biology and Evolution

Hagenbeck, Carl (1908): »Von Tieren und Menschen«. – Berlin

Hartmann, Otto (2006): »Pferdezucht«. – Stuttgart

Jansen, Thomas (2002): »Untersuchungen zur Phylogenie und Domestikation des Hauspferdes (Equus ferus f. caballus) – Stammesentwicklung und geografische Verteilung«. – Dissertation an der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

Kolter, Lydia & Waltraud Zimmermann (2001): »Die Haltung von Junggesellengruppen für das EEP-Przewalskipferd – Hengste in Gehegen und Reservaten«. – In: Zeitschrift des Kölner Zoos 44(3)

Pflugradt, René (2007): »Phylogenetische Untersuchungen am Hauspferd (Equus caballus) mit besonderem Bezug zur Domestikation«. – Diplomarbeit an Rheinischen-Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

Wartmuth, Vera et al. (2012): »Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe«. – In: Proceedings of the National Academy of Science

Wendt, Herbert (1956): »Ein Rittmeister verwechselt Esel und Pferd«. – In: Auf Noahs Spuren – Die Entdeckung der Tiere. – Hamm

Zessin, Wolfgang, Elke Gröning & Carsten Brauckmann (2009): »Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia)«. – In: Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und Zoos Schwerin 15 (1)

G.M., 30.11.2012

 

 

 

Diese in der Grotte de La Marche (Lussac-les-Châteaux) in Frankreich entdeckte Steinzeichnung lässt sogar den Schluss zu, dass Pferde schon vor mehr als 12 000 v. Chr. in der archäologischen Kulturstufe des Magdalénien mit Zaumzeug geritten oder geführt wurden. Unter einer Vielzahl von Linien ist auf der Steintafel ein Pferdekopf erkennbar, der ein Halfter trägt oder sogar abzuschütteln versucht.

 
   


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